Онтогенез
Споры орляка золотисто-коричневые, тетраэдрические, 23-35 мкм в диаметре, с тонкой прозрачней экзиной и 1-2 каплями запасного жира. Это одни из самых мелких спор у папоротников ( Lager-berg, 1907; Page, 1976).
В лабораторных условиях споры обычно прорастают при температуре +18° на 7-10-й день после посева ( Lagerberg, 1907; Conway, 1957) как на свету, так и в темноте ( Happen, 1965; Page, 1976). При температуре +15° отмечены задержки прорастания до 6 месяцев ( Lagerberg, 1907).
- Орляк обыкновенный.
При прорастании споры первым появляется ризоид. Вначале за- . росток имеет нитевидную форму, напоминая протонему мхов. Клетки его делятся только поперек. Нити могут включать до 10-15 клеток и иногда ветвятся, в последнем случае каждая ветвь дает начало самостоятельному пластинчатому заростку. Нитевидные заростки еще связаны со спорой и их развитие сравнительно мало зависит от внешних условий ( Lagerberg, 1907). Затем клетки начинают делиться вдоль,'вследствие чего возникает маргинальный рост и заросток приобретает лентовидную или языковидную форму. К этому времени спора разрушается и заростки переходят к самостоятельному питанию. Появление антиклинальных клеточных делений ведет к вычленению двускатной инициали, дальнейшему разрастанию заростков в ширину и появлению на них плоских языковидных выростов. Дефинитивные гаметофиты орляка имеют вид небольших сердцевидных пластинок с точками роста в углублениях, волнистыми лопастями и папиллами по краю ( Lagerberg, 1907).
Фертилизация заростков контролируется антеридиогеном и зависит от гуототы посева спор. Возможны различные варианты ферти-лизации гематофитов орляка: I) мужские заростки; 2) заростки вначале мужские, потом обоеполые, затем женскив; 3) заростки вначале женские, затем обоеполые, и, наконец, мужские. Это разнообразие онтогенезов у гаметофитов и сложная половая структура их популяций увеличивает возможность межзаросткового скрещивания ( Klekowski, 1973).
У орляка антеридии могут появляться очень рано - на лентовидных и нитевидных гаметофитах, располагаясь чаще по краю, а также на нижней и верхней поверхностях. Отмечены случаи крайней редукции, когда на двуклеточнсм заростке возник единственный антеридий (Lagerberg, 1907). Антеридии у орляка двух типов. На сравнительно крупных, хорошо развитых заростках антеридии округлые, полупогруженные. На слабо развитых ленто- и нитевидных гаметофитах антеридии воронковидные и приподняты на клетке-ножке (Lagerberg, 1907). Покинувшие антеридий сперматозоиды активно плавают в воде 15-20 мин, после остановки их жгутики продолжают колебаться еще 10-15 мин ( Lagerberg, 1907).
Гаметофиты орляка по сравнению с гаметофитами других папоротников теплолюбивы и гибнут при снижении температуры до - 5°, они очень чувствительны также к влажности воздуха и не переносят ее падения ниже 90$, зато они сравнительно устойчивы к жаре и выдерживают повышение температуры до +45° ( карреп, 1965). Эти экологические особенности гаметофитов орляка не позволяют им зимовать в условиях умеренного климата.
В природе заростки орляка встречаются редко, главным образом на пожарищах, оползнях и других нарушенных местах (Oinonen,i967 б Page, 1976).
Рубрика Биологическая флора
