Виды растений

Географическое распространение

admin — Mon, 09 Aug 2010 07:19:58 +0000

Орляк считают космополитным видом, произрастающим на всех пяти обитаемых континентах в разных климатических зонах, исключая лишь тундры и аридные зоны (Толмачев, 1962). Он распространен в лесной (кроме ее крайнего севера), лесостепной, оубтрспической и тропической зонах, в' горно-лесных поясах почти всего Земного шара (Пояркова, 1953).
Ареал P.aquilinum var.aquilinum включает Европу и Африку со всеми пограничными островами ( Page, 1976). Д.Валентайн ( Valentine, 1964) указывает его по всей Европе. Наиболее северные местонахождения указаны в Скандинавии ( Page, 1976). Самая западная течка ареала - Исландия, 60°8' с.ш. (Watt, 1976). В Африке растение обитает как на равнине, так и в горах, где поднимается до высоты 3000 м ( Tryon, 1941; Page, 1976).
Ареал P.aquilinum var.latiusoulum циркумбореальный и охватывает почти вою лесную зону Евразии и восточной части Севе рой Америки, но отсутствует на Аляске и на западе Северной Америки ( Page, 1976). Полагают, что зта разновидность берет начале от растений, переживших ледниковый период на скалах, возвышавшихся над льдами, и оттуда расселившихся в постплейстоцене по лео-ной зоне оеверного полушария.
В Европе таг.latiusculum, по-видимому, распространен на севере и в центре, но точно граница ареала неизвестна, из-за смешения С var.aquilinum (Valentine, 1964). В СССР, по всей вероятности, ареал захватывает 1адожоко-Ильменский, Верхне-Волжский районы и далее на восток - Сибирь, Амурскую обл., Камчатку, Сахалин ( Page, 1976).
Граница ареала орляка прослеживается в европейской части СССР от Карелии, Архангельской и Пермокой областей на севере до Херсонской, Воронежской, Саратовской и Оренбургокой областей на юге, кроме того в Крыму и на Кавказе, в Западной Сибири от Кол-пашева (на Оби) и долины Иксы и Чулыма на севере до Семипалатинска, Целинограда и Кустаная на юге; на Алтае преимущественно в восточной части, в предгорьях Саян, по Ениоею до 59°П0 с.ш., в Иркутокой обл., Забайкалье, Амурской обл., Приморском крае, на Сахалине и Камчатке (Флора СССР, 1934.Т.I; Пояркова, 1953; Крылов, 1955; Попов, 1957; Сергиевская, 1966).
Ископаемые остатки орляка извеотны о третичного времени из олигоценовых, миоценовых и плиоценовых отложений Европы и Южной Австралии ( Page, 1976). Это свидетельствует о том, что вид имея обширный ареал уже в середине третичного времени. Спорово-пыльце-вой анализ показывает присутствие орляка в Западной Европе со времени риоокого оледенения ( 2 300 ООО лет назад) и широкое расселение вида .в бореальное время (7600-5500 лет назад) и особенно В неолите ( Page, 1976; Rymer, 1976).

Морфологическое описание

admin — Sun, 08 Aug 2010 07:20:35 +0000

Многолетний длиннокорневищный геофит. Корневища шнуровидные цо 1-1,5 ом толщиной, черно-бурые, молодые растущие части оветло-коричневые или желтоватые, располагаются в зависимости от типа точен на глубине 5-35, иногда до 60 см (Ершова, 1974; watt, 1976). Корневища дифференцированы на длинные, безлистные и короткие,не-зущие вайи. Первые растут преимущественно горизонтально, вторые
- вертикально или косо-восходяще. Верхушка длинного корневища эжегодно однократно ветвится, образуя боковую ветвь, развиваю-дуюся в короткое корневище. Эти боковые корневища располагаются на длинных корневищах попеременно то вправо, то влево. Участки длинных корневищ между двумя боковыми ответвлениями соответствуют годичным приростам. Такое строение позволяет определять уо-ловный возраст растения, т.е. возраст сохранившихся, неразрушенных участков корневищ. Их максимальный условный возраот в Англии достигает 72 лет (watt, 1940), в средней полосе европейской части СССР и в Средней Сибири - 55-65 лет (Ершова, 1977; Шорина, 1981). Рост боковых коротких корневищ детерминирован, их максимальный возраст не превышает 12-17 лет Шорина, 1981), и отмирают они о верхушки ( watt, 1976). Средний годовой прирост длинных корневищ в ерздней полосе европейокой чаоти СССР - 5-30 см (Шорина, 1981), в Средней Сибири - 15-70 ом (Ершова, 1977), в Англии
- 30-90 до 112 ом (watt, 1940, 1976). Общая длина целоотных си-отем корневищ орляка может достигать 65 м (Ершсва, 1977) и 159 м (Шорина, 1981). Около 87$ суммарной длины корневищ приходится на долю длинных, а 11,8$ - на долю коротких (watt, 1976). Корневища ветвятся верхушечно-боковым способом ( Troll, 1937).
По бокам корневища параллельно его продольной оси проходят каемки-выросты из рыхлой аэренхимы о уотьицами на поверхности, так называемые пневматофоры (Науялис, Филин, 1983), или аэрофоры (Hagemann, 1976). Аэрофоры четко делят корневище на верхнюю более плоскую и нижнюю более выпуклую поверхности. На поперечном срезе корневище овальное с небольшими выступами-аэрофорами, четко бифациальное.
Корни орляка придаточные, возникают как на нижней, так и на верхней поверхности корневищ. Закладываются они вблизи растущих верхушек корневищ с интервалами примерно в I ом друг от друга. Около трети всех корней растет отвесно вниз. Это сравнительно толстые корни, до 3 мм в диаметре. Придаточные корни первого порядка играют роль скелетных, их диаметр 2-3 мм, живут они 8-10 лет. Боковые корни второго и последующих порядков менее долговечны, гораздо тоньше (однако их диаметр не менее 0,2-0,3 мм) и являются оосущими.
На ранних этапах развития зачатки вай и растущие верхушки корневищ построены одинаково. Инициали вай расположены параллельно верхушечной инициали корневищ, вайи возникают как сегменты ризома, наподобие перьев и перышек на рахисах самой вайи (Hage-marm, 1976). В зависимости от внешних условий почки орляка на коротких корневищах продуцируют то вайи, то собственно корневища ( watt, 1976). Сходство развития вай и корневищ проявляется также в том, что на основании черешков адаксиально закладываются инициали боковых побегов. Эти инициали возникают из базальных участков краевых меристем. В этой связи ветвление коротких корневищ орляка иногда считают филлогенным или эпипетиолярным ( Hage-mann, 1976).

Вайи орляка

admin — Sat, 07 Aug 2010 07:20:55 +0000

Вайи появляются только на коротких боковых корневищах. Развиваются они обычно медленно и лишь к концу третьего года после заложения "улитки" появляются над поверхностью почвы. За это время несущее вайю короткое корневище успевает дать 2-3 новых прироста, поэтому у основания уже развернувшихся вай всегда располагается короткое корневище с несколькими почками.
Вайи орляка крупные, высотой 30-180 см (Ерпова, 1977), в тропиках до 4 м ( Page, 1976), расположены поодиночке, далеко друг от друга, светло-зеленые, жесткие, но не зимующие. Черешки цс длине примерно равны пластинкам, желтовато-зеленые, внизу темно-бурые, с желобком1 на адаксиальной стороне, голые или в самая низу с мелкими волосками. Пластинки отклонены от прямостоячего черешка на затененных местах под прямым углом, на сильно освещенных - под острым. В очертании плаотинки треугольные или широкояйцевидные, на верхушке заостренные, в верхней части однажды-, в средней дважды-, в нижней триждыперистые, голые или снизу негусто волосистые. Перья первого порядка на черешочках длиной 2-7 мм,более или менее супротивные, отстоящие друг от друга пс главному рахису на 5-15 см. Нижние перья первого порядка более крупные .удлиненно треугольные, заостренные на верхушке, дваждыперистые; перья второго порядка ланцетовидные, заостренные, более или менее супротивные, расставленные; перышки широко ланцетные или продолговатые, туповатые, в основании усеченные, низбегающие на рахис,
8
цельнокрайние или внизу перисто-лопастные с короткими тупыми лопастями. Верхние перья первого порядка в очертании продолговатые или линейные, острые, сднаждыперистые, с продолговатыми тупыми перышками, верхние перышки срастаются друг с другом и низбегают на рахис. Жилкование открытое, вильчатое.
Весной и в первой половине лета на нижней поверхности рахиса вблизи-,основания перьев заметны нектарине железки в виде темно-коричневых гладких вздутий, путем гуттации они выделяют светлую жидкость ( тгуоп, 1941).
Край спороносящих перше к перепончатый, обычно реснитчатый, загнут вниз и образует наружное покрывальце, которое закрывает непрерывный ряд сорусов, расположенных на жилкообразном возвышении, соединяющем концы вильчатых жилок. Внутреннее покрывальце узкое, рудиментарное, подстилает сорусы. Спорангии развиваются базипетально. Споры окрутло-тетраэдрические, коричневые, трехлучевые.
Диплоидный набор хромосом равен 52, известны и тетраплоиды с 104 хромосомами ( Page, 1976).

Онтогенез

admin — Fri, 06 Aug 2010 07:21:34 +0000

Споры орляка золотисто-коричневые, тетраэдрические, 23-35 мкм в диаметре, с тонкой прозрачней экзиной и 1-2 каплями запасного жира. Это одни из самых мелких спор у папоротников ( Lager-berg, 1907; Page, 1976).
В лабораторных условиях споры обычно прорастают при температуре +18° на 7-10-й день после посева ( Lagerberg, 1907; Conway, 1957) как на свету, так и в темноте ( Happen, 1965; Page, 1976). При температуре +15° отмечены задержки прорастания до 6 месяцев ( Lagerberg, 1907).
При прорастании споры первым появляется ризоид. Вначале за- . росток имеет нитевидную форму, напоминая протонему мхов. Клетки его делятся только поперек. Нити могут включать до 10-15 клеток и иногда ветвятся, в последнем случае каждая ветвь дает начало самостоятельному пластинчатому заростку. Нитевидные заростки еще связаны со спорой и их развитие сравнительно мало зависит от внешних условий ( Lagerberg, 1907). Затем клетки начинают делиться вдоль,'вследствие чего возникает маргинальный рост и заросток приобретает лентовидную или языковидную форму. К этому времени спора разрушается и заростки переходят к самостоятельному питанию. Появление антиклинальных клеточных делений ведет к вычленению двускатной инициали, дальнейшему разрастанию заростков в ширину и появлению на них плоских языковидных выростов. Дефинитивные гаметофиты орляка имеют вид небольших сердцевидных пластинок с точками роста в углублениях, волнистыми лопастями и папиллами по краю ( Lagerberg, 1907).
Фертилизация заростков контролируется антеридиогеном и зависит от гуототы посева спор. Возможны различные варианты ферти-лизации гематофитов орляка: I) мужские заростки; 2) заростки вначале мужские, потом обоеполые, затем женскив; 3) заростки вначале женские, затем обоеполые, и, наконец, мужские. Это разнообразие онтогенезов у гаметофитов и сложная половая структура их популяций увеличивает возможность межзаросткового скрещивания ( Klekowski, 1973).
У орляка антеридии могут появляться очень рано - на лентовидных и нитевидных гаметофитах, располагаясь чаще по краю, а также на нижней и верхней поверхностях. Отмечены случаи крайней редукции, когда на двуклеточнсм заростке возник единственный антеридий (Lagerberg, 1907). Антеридии у орляка двух типов. На сравнительно крупных, хорошо развитых заростках антеридии округлые, полупогруженные. На слабо развитых ленто- и нитевидных гаметофитах антеридии воронковидные и приподняты на клетке-ножке (Lagerberg, 1907). Покинувшие антеридий сперматозоиды активно плавают в воде 15-20 мин, после остановки их жгутики продолжают колебаться еще 10-15 мин ( Lagerberg, 1907).
Гаметофиты орляка по сравнению с гаметофитами других папоротников теплолюбивы и гибнут при снижении температуры до - 5°, они очень чувствительны также к влажности воздуха и не переносят ее падения ниже 90$, зато они сравнительно устойчивы к жаре и выдерживают повышение температуры до +45° ( карреп, 1965). Эти экологические особенности гаметофитов орляка не позволяют им зимовать в условиях умеренного климата.
В природе заростки орляка встречаются редко, главным образом на пожарищах, оползнях и других нарушенных местах (Oinonen,i967 б Page, 1976).

Развитие гаметофитов

admin — Thu, 05 Aug 2010 07:21:52 +0000

Развитие гаметофитов происходит быотро, и примерно через месяц после пооева опор они достигают размеров однокопеечной монеты (Ершова, 1977). К этому времени на них начинают появляться молодые спорофиты, обычно по одному на каждом заростке. Проростки и ювенильные спорофиты орляки - это небольшие розеточные растения
10
очень похожие своим обликом на ювенильные спорофиты других видов папоротников. Первая вайя трехлопастная, 'последующие - пятилопаот-пие, перистораздельные, однажды и дважды периотсраосеченные,самые нижние перья их наиболее широкие (Lagerberg, 1907). На первых отапах развития спорофиты орляка радиально симметричны, их вайи располагаются по опирали и ориентированы трансверзальнс по отношению к первичному вертикальному корневищу, т.е. их пластинки расположены перпендикулярно его продольной сои. Однако после образования 7-8-вай верхушка первичного корневища паренхиматиэи-руется, несколько ниже ее вычленяются две более менее равноценные двускатные инициали, дающие начале бифациальным горизонтальным корневищам, свойственным и взрослому орляку (Troll, 1937; Daeanojake, I960). Вайи, возникающие на таком корневище ориентируются уже параллельно его продольной оси ( Daeanojake, I960). Такая ориентация вай характерна и для взрослых раотений орляка.
Молодые спорофиты орляка растут быстро, уже в первый год жизни на них может развернуться до 12 вай длиной до 15 ом ( Hof-meister, 1862). В лабораторных условиях шестимесячные спорофиты имели до 22 вай, корневища длиной до 140 см и образовывали куртины диаметром 35-65 ом. Уже на втором году жизни некоторые из этих растений сформировали спорангии ( Conway, 1949).
Последующие этапы онтогенеза, т.е. переход от сравнительно небольших молодых спорофитов к крупным зрелым, у орляка не изучен. Отмечено, однако, что молодые спорофиты в отличие от взрослых, ежегодно формируют вайи на коротких корневищах ( schwabe, 1951).
Взрослые оперофиты орляка достигают крупных размеров.В вредней полосе европейской чисти СССР они могут занимать площадь до GO м^ и обладают сложной системой корневищ, суммарная длина которых достигает 160 м. Такие особи могут" иметь до 80 вай. Длинные корневища у подобных зрелых спорофитов дифференцированы на основные, имеющие наиболее мощные годичные приросты - 10-30 см, и дополнительно, с меньшей величиной годичных приростов - 5-15 см.Основные ризомы формируют скелетную основу всей системы корневищ и обеспечивают активный захват жизненного пространства, дополнительные - как бы заполняют занятую орляком территорию, увеличивая плотность зарослей. Судьба коротких корневищ орляка неоднозначна. Чаоть их рано замирает и остается в виде спящих почек, которые со временем (через 3-7 лет) трогаются в рост или отмирают вовсе, оставляя лишь небольшие пеньки.

Корневища

admin — Wed, 04 Aug 2010 07:22:19 +0000

Роот коротких корневищ ограничен и их предельный возраст не более 12-17 лет. Габитуально хорошо различимы молодые короткие корневища 2-7 лет с большим числом живых почек, и старые 7-17-летние, более длинные, часто усыхающие с верхушки и имеющие мало живых печек. Вайи развиваютоя в основном на 4-15-летних коротких корневищах и потому большинство их значительно удалено от растущих окончаний длинных корневищ (по данным watt (1940) - на 56-129 см, по нашим данным - на 150-300 см). Дифференциация корневищ орляка не абсолютна и возможны их взаимные переходы.
Система' корневищ взрослых спорофитов разрастается в общем . радиально. На периферийных ее участках преобладают ооновные длинные корневища, которые несут молодые короткие корневища (обычно без вай) и большое число спящих почек. Фотосинтетический аппарат этой зоны развит слабо. Эта часть особи была названа зоной освоения. На ее долю приходитоя 60-70$ занятой территории (Шорина, 1981).
Далее вглубь располагается зона, где сосредоточено большое число дополнительных длинных корневищ, а также многочисленные короткие корневища, в основном старые и отмершие. Здесь располагается множество вай и соответственно хорошо развит фотосинтетиче-окий аппарат. Живых спящих почек тут немного, зато много мертвых пеньков. Отмечены переходы коротких корневищ в длинные. Эта часть оооби названа зоной насыщения. Она занимает 18-30$ территории особи и характеризуется макоимальной плотностью как надземных, так и подземных органов орляка.
Наконец, в наиболее старых участках особи преобладают процессы распада и разрушения, живых вай мало, иногда они вовсе отсутствуют, чизло живых почек невелико, а пеньков множество. Любопытны случаи перехода длинных корневищ в короткие. Это зона дряхления и отмирания, на ее долю приходитоя 6-14$ территории особи.
Подобные крупные спорофиты с хорошо выраженной возрастной зональностью были названы возрастно-полночленными (Шорина,1981). Они формируют основу зарослей орляка. Помимо них, особенно в зоне дряхления, обнаружены и более мелкие особи с общей длиной корневищ 0,5-10,0 м, занимающие площадь в 1-4 м^. Подобные сравнительно небольшие растения представляют фрагменты некогда распавшихся крупных растений. У них возрастная зональность выражена нечетко и часто отсутствуют активно растущие длинные корневища. В этой овязи их в противоположность крупным особям назвали возраст-
12
но неполночленными (Шорина1, 1981). Часть возрастно неполночленных растений обречена на гибель и составляет естественный отпад популяции, другие же способны обеспечить повторное освоение уже занятой орляком территории, особенно в зонах дряхления. Таким образом, возрастные состояния взрослых спорофитов орляка выявляются в сущности не на уровне целостных особей, а на уровне их отдельных участков (зон). В онтогенезе растения такие зоны последовательно проходят возрастные этапы молодости, связанной с активным захватом жизненного пространства, зрелости, сопряженной с максимальным освоением территории, высокой продуктивностью и накоплением биомассы и, наконец, дряхлости, сопровождаемой процессами разрушения и снижением продуктивности. А.Уотт ( watt, 1940; Нау-ялио, 1980) в группировках орляка также отмечает возрастную зональность, соответствующую последовательным фазам развития зарослей. Он проводит анализ не на организмеином, а на популяционном уровне, т.е. применительно к зарооли в целом. Он различает 4 зоны: пионерную, построения, зрелости и дегенерации.

Сезонное развитие

admin — Tue, 03 Aug 2010 07:22:46 +0000

В средней полосе европейской чаоти СССР вайи орляка появляются над землей в мае начале июня, после того, как установится устойчивая теплая погода. Черешок и плаотинка формируются не одновременно. Вначале быстро к со скоростью 3-6 см в сутки) растет черешок (Ершова, 1977), затем начинает формироваться листовая плаотинка. Ее перья разворачиваются как бы скачками, последовательно друг за другом. Пока полностью не развернутоя нижние перья,верхние свернуты в "улитку", затем разворачивается следующая пара перьев и т.д. В целом надземный рост вайи длится около 1-1,5 месяцев ( watt, 1976) и заканчивается к середине, концу июля (Ершова, 1977,1980; Молокова, 1983). На молодых вайях активно функционируют нектарники ( Tryon, 1941; oinonen, 1967).
Спороношения заметны невооруженным глазом с конца июля до конца сентября и достигают максимума во второй половине августа. В тени спороношение слабое. В умеренном климате орляк образует споры не ежегодно. В Шотландии чизло фертильных вай колеблется по годам от 0 до 96$ ( Conway, 1957), в Финляндии опоры образуются лишь в отдельные годы и обычно не вызревают ( oinonen, 1967а,1968), в Средней Сибири за 10 лет наблюдений зрелые опоры отмечены лишь раз (Ершова, 1977).
Отмирание вай проиоходит обычно задолго до окончания вегетационного периода в середине-конце сентября.
Ритм сезонного развития надземных органов орляка может нарушаться в овязи о не: вполне синхронным, а также повторным отраота-нием вай. Последнее связано с большой чувствительностью "улиток" и молодых вай к заморозкам и летней засухе. Понижение температуры и засуха губят молодые лиотья; через 10-15 дней отраотают новые ( watt, 1940; Ершова, 1980). А.Уотт ( watt, 1967) объясняет это явление тем, что растущие вайи ингибируют ближайшие к ним улитки и почки, а гибель молодых вай приостанавливает это тормозящее действие. Соответственно резко ускоряется морфогенез улиток, которые в благоприятных для орляка условиях развернулизь бы лишь в следующем году.
Крупные вайи, возникающие на молодых корневищах, обычно трогаются в рост веоной на 1,5-2 недели раньше, чем более низкорослые вайи на старых корневищах. Веоенние заморозки губят в первую очередь вайи молодых корневищ, а летняя засуха - старых. В первом случае популяции как бы стареют, во втором - омолаживаютоя. Таким образом, воздействие веоенних заморозков и летней засухи на популяции орляка оказывается прямо противоположным: заморозки способствуют старению, засуха - омоложению зарослей. Оба зти фактора иотощают растения и усиливают асинхронность роста вай, поэтому молодые улитки можно обнаружить в любые сроки вегетации ( oinonen, 1967).
Подземное развитие вай длится два года и лишь на третий год "улитка" выходит на поверхность ( Hofmeister, 1862; Ершова, 1977; Шорина, 1981). Однако А.Уотт ( watt, 1967) считает, что этот процесс длится воего 13 месяцев. Возможно, это противоречие объясняется описанными выше случаями резкого изменения темпов морфогенеза вай под влиянием внешних условий.
Сезонный рост корневищ орляка исследовал А.Уотт ( Watt, 1940), показавший, что в условиях Англии корневища орляка растут непрерывно, но в разные сезоны с разной скоростью. Поздней осенью и зимой рост минимален - 0,2-0,4 см в неделю, весной и в начале лета он усиливается до 3 см в неделю, в июле-августе -до 5 см, а осенью снова падает до 3 см в неделю.

Способы размножения и распространения

admin — Mon, 02 Aug 2010 07:23:03 +0000

Содержание запасных и растворимых углеводов в надземных и подземных органах орляка также колеблется по сезонам. Весной
14
запасные вещества оттекают из корневищ в вайи, в оередине лета оухая маооа корневищ и ооде ржание в них растворимых углеводов ота нов иге я минимальными, а у вай эти же показатели достигают максиму ма. С середины августа начинается отток углеводов в корневища, он резко усиливается в сентябре (в это время вес корневищ, особенно несущих вайи, заметно возраотает), зимой в корневищах увеличивается содержание углеводов ( Williams, Foley, 1976).
Способы размножения и распространения
Продукция спор у орляка достаточно велика. В благоприятных условиях урожай спор каждой фертильной вайи может достигать I г ( schwabe, 1951). Один спорангий содержит в среднем 64 споры,одна
О
вайя может дать 3 х 10 опор ( Conway, 1957).
Спорангии вскрываютоя в оухую погоду. Механизм их вскрытия обеспечивает рассеивание спор всего на 1-2 см, однако воздушные потоки и ветер разносит споры на большие расстояния. Методом ловушек доказана дальность разлета опор орляка на расстояние до 1,6 км ( Page, 1976). Засушливым летом 1952 г. в Англии на высоте двух метров от поверхности почвы споры орляка присутствовали в количестве 4 (до 36) на каждый кубический метр воздуха. С конца июля до конца сентября опоры постоянно взвешены в воздухе, особен но обильно в начале сентября ( Page, 1976).
С помощью опор орляк легко осваивает первичные, не занятые растительностью суботраты. В сомкнутых сообществах, в частности в группировках самого орляка, споры не прорастают, хотя поверхность почвы здесь может быть золотистогкоричневой от осыпавшихся спор. Видимо, взрослые растения орляка ингибируют прорастание соб ственных спор ( Conway, 1957). В сомкнутых сообществах орляк размножается исключительно вегетативным путем. Он обладает большой вегетативной подвижностью, средняя скорость разрастания 10-20 ом в год в средней полосе европейской части СССР (Шорина, 1981) и около 40-50 см в Западной Европе ( Watt, 1976). На оеверной границе ареала вегетативное размножение - основной опособ самоподдержания популяций орляка ( Oinonen, 1967,1968; Ершова, 1977).

Экология

admin — Sun, 01 Aug 2010 07:23:36 +0000

Орляк - мезофит, предпочитает почвы с умеренным увлажнением. В Западной Европе он обитает на свежих и влажных почвах (6-я ступень шкалы Элленберга), в европейской части СССР - в условиях сухо- и влажнолугового увлажнения (54-77 ступени шкалы Раменско-го). В условиях Средней Сибири наиболее благоприятен для орляка запас влаги корнеобитаемого слоя (глубиной 20 ом) 45-60 мм в течение вегетационного периода (Ершова, 1975). Сравнительно узкую толерантность орляка к влажности почвы и воздуха связывают со значительной устьичной и кутикулярной транспирацией у этого вида ( Watt, 1976).
Основная масса питающих корней орляка при нормальном увлажнении расположена на глубине 10-25 см, при недостаточном - 25-35, при повышенном - 5-15 ом. Орляк предпочитает почвы с хорошей аэрацией, заливание полыми водами для неге губительно ( Poel, 1961). Газообмен у корневищ осуществляется посредством аэрофоров на корневищах и в нижних частях черешков.
Орляк характеризуется относительным светолюбием и оптимального развития достигает при сомкнутости крон деревьев 0,4-0,5. В более густых насаждениях он приурочен к "окнам древостоя" .лесным полянам, прогалинам. Полутень и мягкий микроклимат леса благоприятствуют орляку, его относят к полутеневым растениям (6-я ступень шкалы Элленберга). В лесах с высокой сомкнутостью крон листовая пластинка орляка очень широкая и наклонена к земле, при средней сомкнутости крон - длина почти равна ширине . На открытых местах листовая пластинка "вздернута кверху", как бы сворачивается,предохраняя растение от излишней транспирации, ее длина значительно превышает ширину (Ершова, 1975).
В средней полосе европейской части СССР орляк растет на разнообразных почвах (2-12-я ступени шкалы Раменского), в условиях океанического климата1, чаще встречается на почвах бедных азотом (3-я ступень шкалы Элленберга). В странах с континентальным климатом орляк обычен на слабокислых и даже нейтральных почвах (рН 5,0-6,4), а в условиях океанического климата он хорошо переносит кислые почвы (рН 2,8-5,0).
Орляк теплолюбив, низкие температуры воздуха, особенно позд-невесенние и раннеосенние заморозки дейотвуют на него губительно. В травяном ярусе орляк появляетоя поздней весной, когда орэднесу-точная температура воздуха достигает +5,6° и другие виды уже давно тронулись в рост ( watt, 1976). Опасно для орляка и глубокое промерзание почвы, при котором могут погибнуть растущие окончания корневищ ( watt, 1967). Мощный снежный покров обеспечивает хорошую перезимовку растений. Веоной почки возобновления орляка трога-
16
ются в рост при прогревании корнеобитаемого слоя почвы до +5 -+8°.
Сильное задернение и большая плотность почвы отрицательно влияют на рост орляка. Его разрастанию способствуют вырубки леса, пожары и некоторые другие формы хозяйственного воздействия. На вырубках он разрастается благодаря выпадению тенелюбивых растений, на гарях - вследствие гибели раотений о поверхностной корневой сиотемой, на интенсивно выпасаемых участках - за счет выпадения хорошо поедаемых видов. В целом орляк положительно pea-, гирует на выпас. Лишь на участках с постоянной и чрезмерной пастбищной нагрузкой он чаето выпадает из травоотоя из-за сильного уплотнения почвы и ухудшения ее аэрации

Фитоценология

admin — Sat, 31 Jul 2010 07:24:04 +0000

В северном полушарии орляк обыкновенный - ценоэлемент сосновых лесов (Ершова, 1970), хотя встречается во многих других лесных формациях, на лугах, пустошах, вырубках, гарях. На территории СССР орляк наиболее характерен для сосновых, дубовых лесов и восстановительных сериальных сообществ на местах вырубок (Васильев, 1937; Куренцова, 1968; Ершова, 1971 и др.). Присутствие орляка в травяном ярусе темнохвойных лесных формаций следует .вероятно, рассматривать как остаток травостоя ранее существовавших на этих местах сосновых лесов (Баранов, Поляков, 1936; Морозов, 1949; Ниценко, I960; Рыоин, 1969 и др.).
В средней полосе европейской части СССР орляк - широко распространенный доминант оосновых, широколиственных, хвойно-широ-колиственных и еловых лесов. Он оказывает сильное воздействие на среду фитоценоза. Его вайи создают в травяном ярусе особый микроклимат. Они затеняют почву, уменьшают испарение воды с ее поверхности, изменяют температуру приземного слоя воздуха, повышают влажность воздуха внутри травостоя. Опад орляка формирует мощную подстилку, обладающую инсектицидными свойствами. В такой подстилке органические остатки разлагаются медленно, что способствует накоплению мертвого покрова, который затрудняет прорастание семян, особенно хвойных деревьев. Изучив зольный состав осеннего опада орляка в дубово-осиновом лесу Савальской лесостепи, Н.Н.Дзенс-Литовская (1946) отмечает большое содержание в нем кремния, калия, кальция. Лабораторные опыты показали, что вытяжка из корневищ орляка ингибирует прорастание семян чины луговой,тимофеевки луговой, ежи сборной (Ершова, 1975). В южной Калифорнии также обнаружено сильное аллелопатическое воздействие орляка на другие виды растений (Gliessman, 1976), эволюционно не сопряженные с орляком (Работнов, 1981).
По площади ценозов орляк обычно распределен неравномерно и образует четко очерченные пятна-группировки, создающие в сообществе характерную мозаику. Орляк - классический объект, на котором в результате многолетних исследований и экспериментов А.Уоттом ( watt, 1940,1947а, 1967, 1976 и др.) показана цикличность фито-генных микрогруппировок в травянистых сообществах-, связанная о возрастом растений. Заросли характеризуются отчетливой возрастной зональностью, в них выделяют 4 зоны, соответствующие этапам онтогенеза растений (пионерная, построения, зрелости и дегенерации). Эти зоны характеризуют соответственно этапы внедрения вида в ценоз, увеличения его роли в микрогруппировке, максимальное участие и наиболее сильное воздействие вида на среду и, наконец, постепенное отмирание орляка и снижение его срздообразующих воздействий. Длительность этих этапов у орляка соответственно 10,15, 40 и 15 лет в среднем ( watt, 1947 , 1976).
Иногда срляк выступает в качестве содоминанта, доминанта и даже эдификатора травостоя (на лугах). Б.А.Быков (I960) относит его к субдоминантам-коннекторам и вторичным доминантам третьего яруса средних трав. В настоящее время орляк увеличивает занятые им, площади, разрастаясь в фитоценозах, нарушенных рубками, пожарами и другими формами хозяйственного воздействия.